Микроклиматические условия для клюквы

Летом поверхность их нагревается сильно, а нижележащие слои из-за низкой теплопроводности мха — медленно. На глубине 10 см разница в температуре может достигать 10° С, 25 см — более 15° С. К концу лета температура всего почвенного слоя выравнивается, а осенью в связи с охлаждением воздуха происходит ее инверсия. Моховая подстилка сильно излучает тепло, поэтому даже летней ночью возможно охлаждение вплоть до наступления заморозка. Абсолютный максимум температуры на болоте в течение всего теплого периода характеризуется более высокими показателями, а абсолютный минимум выражен резче, чем на суходоле. Зимой торф замерзает медленнее, чем минеральные почвы, а весной медленнее оттаивает, сохраняя мерзлые слои до начала, середины и даже конца лета (в зависимости от зоны). Относительная влажность воздуха на болоте всегда выше, чем на суходоле (особенно большое различие наблюдается в жаркие и сухие дни), но к осени в связи с понижением температуры и дождями разница сглаживается.

При изучении микроклимата местообитаний клюквы болотной и мелкоплодной на разных типах болот южного и юго-восточного Васюганья установлено значительное влияние на него растительности и микрорельефа. Наиболее сильные перепады температуры (вплоть до наступления заморозков) бывают на микроповышениях (грядах, подушках, плоских буграх), свободных от древесной, кустарничковой и травянистой растительности. В июне — августе амплитуда температурных колебаний в воздухе на уровне произрастания клюквы составляет в рослом ряме Иксинского верхового болота 31,1—38 °С, на ровном пространстве Карагайского низинного болота 34,6—38,6 °С и на гряде 42,1—47,3 °С; в 5-сантиметровом слое субстрата диапазон колебаний составил на ровном пространстве 15,3—18,1 и на гряде 15,6—21,9 °С. Местообитания клюквы мелкоплодной характеризуются менее резкими колебаниями температуры воздуха: в ряме Иксинского болота 31,7—32 °С и на гряде грядово-мочажинного комплекса 35,8—39,5 °С. Безморозный период на этих болотах составляет 20—49 дней. Относительная влажность воздуха на всех местообитаниях клюквы колеблется от 50 до 90%, максимальная (на открытых повышениях микрорельефа) до 100%. Ветер на уровне произрастания клюквы (5 см) отсутствует или очень слабый.

Особенно резкие различия характерны для предельных температур. В случаях общего понижения температуры минимальные ее значения в приземном слое воздуха на болоте достигают значительно больших величин, чем на метеостанции. В окрестностях Костромы последние весенние заморозки в воздухе отмечаются обычно в конце мая — начале июня, на болотах же они, как правило, бывают до конца июня и даже в июле; первые осенние заморозки отмечаются на болоте примерно на месяц раньше, чем на суходоле. Максимальное значение температуры приземного слоя воздуха на болотах также выше, достигая летом нередко 25—27 °С; особенно сильно нагревается поверхность мохового покрова. В июне — августе максимальная температура поверхности почвы на болоте в ДГЗ достигает 35—38 °С, разница между температурой поверхности почвы и приземного слоя воздуха составляет в это время 12—16 °С. В нижних слоях температура снижается по мере затухания суточных колебаний, причем на глубине 30—40 см она почти такая же, как и на глубине 25 см. На микроповышениях (кочках) амплитуда температуры почвы обычно значительно шире, чем в микропонижениях, за исключением поверхности почвы, где амплитуды практически равны.

Почва повышений микрорельефа прогревается, как правило, сильнее, чем понижений, но и охлаждается столь же интенсивно. В микропонижении ход температур почвы более плавный на всех глубинах. От весны к лету температура почвы постепенно повышается.

Осенью, с приходом холодного воздуха, температура почвы на микроповышениях падает резче, чем на микропонижениях, поэтому кочки промерзают сильнее. При средней толщине снежного покрова к 21 февраля в понижениях 102,8 см и в микроповышениях 78,5 см глубина промерзания на болоте Жирятинское составила в 1974 г. соответственно 6 и 15 см. Весной снег стаивает в первую очередь на повышенных эдементах (вокруг стволов деревьев), обнажая клюкву, корни которой еще долгое время находятся в мерзлой почве. В это время солнце значительно нагревает надземные части растений и вызывает испарение влаги, а так как корневая система не функционирует, то побеги и в первую очередь зимующие почки (наиболее нежные части) испытывают значительные трудности. Возможно, по этой причине побеги клюквы болотной легко укореняются при соприкосновении с субстратом и, следовательно, часть корневой системы находится в самых верхних слоях почвы, отогревающихся по мере схода снега.

О напряженности микроклиматических условий в местах обитания клюквы свидетельствует и суточный ход температуры воздуха и почвы. Наблюдениями на болоте Жирятинское установлено, что в июне днем между поверхностью сфагнума и воздухом существует положительный градиент (температура воздуха ниже температуры поверхности почвы); вечером (с 18 ч) он сменяется отрицательным, и это положение сохраняется до 6—7 ч, затем вновь становится положительным. Между температурой верхних слоев почвы и воздуха положительный градиент бывает примерно с 21 ч до 6—7 ч. В микропонижении температура почвы днем ниже, чем на соответствующих глубинах кочки, а ночью на глубине 5—15 см она выше, поскольку меньше охлаждается, чем почва микроповышения. В течение суток температура верхнего слоя почвы микроповышений заметно больше колеблется, чем в микропонижениях. Амплитуда температуры почвы кочки на глубине 5 см составляет 7, 8, а в микропонижении 2, 7 °С. С глубиной колебания затухают и в 20—25-сантиметровом слое они составляют 0,6—0,4 °С за сутки. На кочке заметное ослабление колебаний температуры почвы начинается с глубины 20 см, а в микропонижении с 15 см.

Поверхностный слой болотной почвы является как бы разграничивающим горизонтом между положительным и отрицательным градиентами, одновременно существующими на разных глубинах субстрата. При низких температурах почвы возникают затруднения в поглощении воды и элементов минерального питания (так называемая физиологическая бедность холодных почв); появление желтых пигментов листьев в конце вегетации (обычное для клюквы) свидетельствует о приспособлении растений к недостатку тепла для фотосинтеза. Восковой налет, блестящая поверхность опушенных листьев направлены против избытка солнечной радиации в летний период, когда может снизиться жизнедеятельность растений из-за недостатка влаги; распространенность в суровых условиях болот вечнозеленых растений, в том числе клюквы, объясняется приспособленностью их к необходимости максимальной экономии органического вещества и к наиболее полному использованию всего теплого периода для вегетации.

Долгое время казался парадоксальным факт ксероморфизма у болотных растений; объясняли это физиологической сухостью физически мокрых местообитаний, но было доказано, что болотные растения хорошо всасывают воду. Тогда появилось понятие «внутренняя физиологическая сухость», т. е. отсутствие благоприятной гидратации коллоидов даже при достатке воды. Установив наличие в клетках свободной и связанной воды, выявили, что состояние воды в клетке зависит от минерального фона. В присутствии азота большая часть воды находится в свободном состоянии, фосфор же способствует переводу ее в связанное состояние. Недостаток азота в растениях при достаточной влажности почв приводит к относительному преобладанию связанной воды над свободной в тканях растений, чем создается физиологическая сухость внутри клеток, приводящая к ксероморфной структуре.

Таким образом, у клюквы болотной в процессе длительной эволюции выработалось приспособление, позволяющее ей успешно противостоять бедности минерального питания, низким температурам среды обитания. Клюква крупноплодная более теплолюбивое растение.

Большое значение для клюквы имеют условия освещения, которые зависят от погоды, рельефа и растительности. Так, клюква крупноплодная предпочитает полузатененные местообитания, болотная — открытые участки (освещенность ее местообитаний изменяется от сильной до слабой), мелкоплодная — также хорошо освещенные местообитания. В Белоруссии клюква болотная растет как при полной освещенности, так и под пологом леса при сомкнутости сосновых насаждений 0,7—0,8; освещенность здесь составляет 25% освещенности открытых участков. Уменьшение ее отрицательно сказывается на росте и плодоношении клюквы, которая не образует здесь сплошных зарослей.

Клюкву относят к группе оксилофитов и психрофитов, т. е. к растениям, произрастающим на кислых моховых субстратах сфагновых болот и на холодных влажных местообитаниях. Кроме того, она типичный гигрогелиофит, т. е. растение влажных, хорошо освещенных местообитаний. По нашим данным, клюква является гигрофитом;  психрофитом  она может быть
лишь в крайних пределах своего существования (тундра, лесотундра, высокогорья). По отношению к свету она — типичный гелиофит. Учитывая ареал видов и особенности морфологии листа, клюкву можно отнести к гигрогелиофитам с ксероморфной структурой листа.

Подытоживая сказанное в данном разделе, можно отметить, что клюква болотная — вид с широкой экологической амплитудой, произрастает в сообществах заболоченных лесов, верховых, переходных и низинных (Прибалтика, Сибирь) болот. Она занимает все элементы микрорельефа, моховой покров которых представлен различными видами сфагновых и гипновых мхов. Местообитания характеризуются широким диапазоном изменчивости эдафических и микроклиматических условий; предпочитает местообитания с кислой и слабокислой реакцией среды, умеренным увлажнением, хорошей аэрацией субстрата и хорошим освещением.

Клюква мелкоплодная — вид с узкой экологической амплитудой, произрастает главным образом в сообществах верховых болот на повышениях микрорельефа, моховой покров которых представлен преимущественно бурым сфагнумом. Местообитания отличаются бедным содержанием в субстрате азота и зольных веществ, сильнокислой реакцией среды, незначительным увлажнением, меньшей степенью аэрации субстрата и хорошим освещением. Оба вида в ряде болотных сообществ выступают в качестве доминантов. Важно заметить при этом, что даже в случае доминирования клюква болотная не находит для себя экологического оптимума на всех типах болот, она растет здесь вынужденно, не выдерживая конкуренции с растительностью в других, более подходящих для нее эдафических условиях, что подтверждается успехами ее выращивания в культуре.